Цветковые растения

Цветковые растения, покрытосеменные (Magnoliophyta, или Angiospermae), отдел высших растений, имеющих цветок. Насчитывает свыше 400 семейств, более 12 000 родов и, вероятно, не менее 235 000 видов. По числу видов Ц. р. значительно превосходят все остальные группы высших растений, вместе взятые.



Характерные признаки Ц. р. Семязачатки (семяпочки) Ц. р. заключены (в отличие от семязачатков голосеменных)в более или менее замкнутую полость завязи, образованной одним или несколькими сросшимися плодолистиками. Характернейшая особенность Ц. р. и главное отличие цветка от стробилов голосеменных — наличие рыльца (которое у примитивных форм тянется вдоль шва плодолистика).

Гаметофиты Ц. р. крайне упрощены и миниатюрны, что позволяет им развиваться значительно быстрее, чем гаметофитам голосеменных. Образуются они в результате минимального числа митотических делений, используя минимальное количество строительного материала. Даже развитие более сложного женского гаметофита (зародышевого мешка) осуществляется путём всего лишь 3 митотических делений (которым предшествуют 2 мейотических деления мегаспороцита), в то время как у голосеменных женских гаметофит развивается в результате самое меньшее 9 делений.

Развитие же мужского гаметофита Ц. р. вместе с процессом гаметогенеза сводится всего лишь к 2 митотическим делениям. В связи с резким сокращением процесса индивидуального развития (онтогенеза) и крайним упрощением гаметофиты Ц. р. утратили гаметангии — антеридии и архегонии. Гаметогенез у Ц. р. передвинулся на столь раннюю стадию развития гаметофита, что гаметангии уже не могут образоваться даже в зачаточной форме. В результате сокращается также формирование самих гамет, особенно мужских гамет, или спермиев, которые крайне упрощаются.



Одна из отличительных особенностей Ц. р. — двойное оплодотворение, резко отличающее их от всех остальных групп растительного мира. Оно заключается в том, что один из двух спермиев сливается с яйцеклеткой (собственно оплодотворение, или сингамия), а другой — с 2 полярными ядрами (тригамия). В результате сингамии образуется зигота, а в результате тригамии — первичное ядро эндосперма (с характерным для него тройным набором хромосом), который служит для питания развивающегося зародыша. Тройное слияние, вероятно, возникло в результате крайнего упрощения женского гаметофита, обычно почти полностью лишённого запаса питательных веществ, и представляет собой эффективное приспособление для быстрой их компенсации.

Семена Ц. р. заключены в плод (отсюда их второе название — покрытосеменные). У относительно более примитивных, например у магнолии, пиона или лилии, плоды раскрывающиеся и поэтому органом расселения является семя, у более специализированных Ц. р., например у сложноцветных или злаков, плоды нераскрывающиеся и органом расселения служит плод.

В отличие от всех остальных высших растений, Ц. р. имеют ситовидные элементы флоэмы, снабженные клетками-спутницами. Наконец, для большинства Ц. р. характерно наличие сосудов, которые отсутствуют только у некоторых примитивных групп. По уровню своего эволюционного развития Ц. р. занимают такое же место в растительном мире, какое занимают млекопитающие в мире животных.



Палеонтологическая история Ц. р. началась с раннего мела (около 125 млн. лет назад). Возможность домелового происхождения Ц. р. современными исследователями — Дж. Аксельрод (США), Н. Хьюз (Великобритания), Дж. Доил и Л. Хики (США) и др. — отвергается. Раннемеловые Ц. р. не были столь разнообразны, как считалось раньше. Пыльцевые зёрна у самых ранних Ц. р. были однобороздные, т. е. примитивного типа, а листья представлены ограниченным числом типов и характеризовались общей неупорядоченностью всей системы жилкования (Доил и Хики, 1972, 1976).

В раннем мелу Ц. р. встречались довольно редко и играли лишь ничтожную роль в растительном покрове Земли. Однако в середине мелового периода (приблизительно 110 млн. лет назад) происходит одно из наиболее глубоких и резких изменений растительного мира суши, и Ц. р. за сравнительно короткий промежуток геологического времени — несколько млн. лет, распространяются по всему земному шару и достигают Арктики и Антарктики.

Одним из основных условий быстрого распространения Ц. р. была, вероятно, их высокая эволюционная пластичность, выражавшаяся в необычайном разнообразии многочисленных приспособлений к самым различным экологическим условиям. Большую роль в эволюции и в массовом расселении Ц. р. сыграли животные-опылители, особенно сосущие насекомые. В результате адаптивной радиации Ц. р. оказались способными к образованию значительного разнообразия группировок, входящих в состав самых различных экосистем. В отличие от голосеменных, среди которых настоящие травянистые формы неизвестны, Ц. р. насчитывают большое количество разнообразных трав, в том числе и эпифитов.



Ц. р. — единственная группа растений, способная к образованию сложных многоярусных сообществ, состоящих главным образом из самих Ц. р. Возникновение таких сообществ способствовало более интенсивному использованию среды и более успешному завоеванию новых территорий и освоению новых местообитаний.

Происхождение Ц. р. Несмотря на разнообразие внешней формы и внутреннего строения Ц. р., предположение о независимом происхождении разных их групп от разных голосеменных предков (а иногда и от разных отделов высших растений), т. е. идея т. н. полифилетического происхождения Ц. р., не находит подтверждения и противоречит данным сравнительной морфологии и систематики.

Множество общих морфологических, анатомических и эмбриологических признаков между представителями самых различных семейств и порядков, в том числе признаков, не связанных между собой в онтогенезе и в процессе эволюции, указывает на общность происхождения всех Ц. р. Это доказывается, в частности, общностью двойного оплодотворения с образованием характерного только для них триплоидного эндосперма. О происхождении Ц. р. от общего предка свидетельствуют также данные систематики. Даже самые своеобразные и в систематическом отношении кажущиеся совершенно обособленными группы Ц. р. связаны между собой через те или иные промежуточные звенья.

Все те группы, которые кажутся стоящими совершенно изолированно и внушают мысль о независимом происхождении, при ближайшем исследовании и более широком сравнении с др. группами рано или поздно находят себе естественное место в системе Ц. р. Однако вопрос о вероятных предках Ц. р. до сих пор ещё остаётся открытым. Общепризнано, что ни одна из ныне существующих групп высших растений не могла дать начало Ц. р. Среди вымерших голосеменных относительно наиболее сходны с Ц. р. беннеттитовые, у большинства представителей которых стробилы были обоеполые.



Но, несмотря на поверхностное сходство между обоеполым стробилом беннеттитовых и цветком магнолии и родственных ей растений, имеются глубокие различия, свидетельствующие о том, что эволюция цветка и стробила беннеттитовых с самого начала шла в разных направлениях. Т. о., непосредственные предки Ц. р. неизвестны. Однако данные сравнительной морфологии дают основание предполагать, что предки Ц. р. были, вероятно, тесно связаны с семенными папоротниками и, возможно, представляли собой одну из ветвей этой примитивной группы голосеменных.

Об этом свидетельствует т. н. внешний интегумент Ц. р., произошедший, по мнению ряда ботаников — А. Госсен, 1946 (Франция), А. Л. Тахтаджян, 1950, 1964(СССР), Дж. Уолтон, 1953 (Великобритания), Дж. Л. Стеббинс, 1974 (США), — из купулы, которая характерна для более подвинутых семенных папоротников, как медуллозовые, користоспермовые и кейтониевые.

Отсутствие палеонтологических данных о первичных Ц. р. и о промежуточной группе между ними и голосеменными предками объясняется, по-видимому, тем, что они произрастали в горах, т. е. в условиях малоблагоприятных для осадкообразования и захоронения растительных остатков (Ч. Арнолд, 1947, США; В. А. Вахрамеев, 1947, СССР; Тахтаджян, 1948, и др.). Кроме того, предполагается, что их, по-видимому, небольшие популяции не играли сколько-нибудь заметной роли в растительном покрове, что также должно было сильно уменьшить их шансы на захоронение.

Основные морфологические особенности Ц. р. находят наиболее правдоподобное объяснение в неотеническом их происхождении. На организации как спорофита, так и гаметофита Ц. р. лежит печать неотении. Наиболее очевидно неотеническое происхождение цветка, а также мужского и женского гаметофитов. Цветок можно рассматривать как неотеническую форму укороченного спороносного побега примитивных голосеменных, специализированного в новом направлении.



Как тычинки, так и плодолистики Ц. р., по всей вероятности, соответствуют не столько взрослым микро- и мегаспорофиллам гипотетических предков Ц. р., сколько их ранней, ювенильной стадии развития. Наконец, листья и проводящая система осевых органов Ц. р. также несут следы неотенического происхождения. Неотения обычно связана с ограничивающими факторами среды (недостаток влажности, низкая температура, короткий вегетационный сезон); поэтому естественно предположить, что Ц. р. возникли в условиях экологического стресса. По-видимому, они формировались в условиях временной сухости муссонного климата, скорее всего на открытых склонах.

Как писал Ч. Дарвин в письме к швейцарскому палеонтологу О. Хееру (1875), Ц. р. должны были развиваться в какой-то изолированной области, откуда им благодаря географическим переменам удалось вырваться и быстро распространиться по свету. На основании анализа географического распространения и филогенетических отношений наиболее примитивных групп ныне живущих Ц. р. А. Л. Тахтаджян высказал предположение (1957), что эта изолированная область находилась скорее всего где-то в Юго-Восточной Азии. Наиболее вероятная область формирования и первичный центр расселения Ц. р. — территория юго-восточной части материка Лавразии, которая соответствовала юго-восточной части Китая, Индокитаю, полуострову Малакка, Филиппинским островам (или только их южной части) и части Больших Зондских островов.
 

Вероятность того, что Юго-Восточная Азия — это именно первичный центр формирования и расселения Ц. р., а не "музей живых ископаемых", как думает, например, Стеббинс (1974), подтверждается следующими фактами:

Первичный тип Ц. р. Ни одно из ныне живущих Ц. р. не обладает всеми примитивными признаками, т. к. все, даже самые примитивные таксоны, специализировались в том или ином направлении. Однако, суммируя наиболее архаичные признаки, рассеянные среди магнолиевых, винтеровых, дегенериевых и др. примитивных семейств, можно воссоздать некоторые черты ранних Ц. р.

Это, по всей вероятности, были древесные растения, скорее всего небольшие деревья, но не кустарники или тем более не полукустарники, как считает Стеббинс (1974), т. к. полукустарник — это, несомненно, вторичная жизненная форма. Ксилема была лишена сосудов. Листья были вечнозелёные (как почти у всех голосеменных), очередные, вероятно, более или менее ксероморфные, с перистым жилкованием и парацитными устьицами (с побочными клетками, расположенными по обе стороны от замыкающих клеток, параллельно их длинной оси).



Цветки ранних Ц. р. были, вероятно, в примитивных цимозных соцветиях, обоеполые, с умеренно удлинённым цветоложем, на котором в спиральном порядке были расположены чашелистики, тычинки и плодолистики. Цветки были лишены лепестков, которые возникли позднее, главным образом из тычинок, опылялись насекомыми (скорее всего жуками). Пыльцевые зёрна были однобороздные, с гладкой экзиной и ещё без характерного для Ц. р. столбикового слоя в эктэкзине; семена с сильно развитым слоем из живых паренхимных клеток распространялись птицами; плоды — многолистовки. Если бы этот гипотетический первичный тип Ц. р. был найден в ископаемом состоянии, то систематики отнесли бы его скорее всего к порядку магнолиевых.

По всем данным, эволюция Ц. р. с самого начала шла путём очень широкой адаптивной радиации и очень быстрыми темпами, что объясняется как экологическими, так и генетическими и цитогенетическими факторами (в частности, большой ролью анеуплоидных хромосомных перестроек и полиплоидизации). В результате уже к середине мелового периода Ц. р. достигли очень большого разнообразия форм и оказались приспособленными к возрастающему разнообразию экологических ниш. К этому времени уже возникли все основные систематические группы Ц. р. вплоть до многих родов. Начиная с середины мелового периода Ц. р. занимают, доминирующее положение. Даже в хвойных лесах Ц. р. играют значительную роль. С Ц. р. тесно связана эволюция наземного животного мира, особенно насекомых, птиц и млекопитающих.

Классификация и филогения Ц. р. Классификация Ц. р. основанная на синтезе данных сравнительной морфологии, анатомии, эмбриологии, цитологии, генетики, биохимии и фитогеографии. В основе подразделения Ц. р. на классы, подклассы, порядки и семейства лежат морфология цветка и соцветия, тонкая структура пыльцевых зёрен, строение и развитие семязачатка, мужская и женская гаметофитов, анатомия оболочки семени, строение и степень развития зародыша, число семядолей, наличие или отсутствие эндосперма, строение и развитие устьичного аппарата, анатомия ксилемы и флоэмы. Всё большее значение приобретает сравнительное изучение ультраструктуры пластид.